Fotosyntéza

je to proces, který využívá světelnou energii k tvorbě organických látek z anorganických látek
závisí na ní existence života na Zemi
je základem fotoautotrofie organismů
světelná energie je využívána k syntéze organických látek z $C O_{2}$ a $H_{2} O$
fotosyntéza je opak aerobního metabolismu

$6 C O_{2} + 6 H_{2} O + E \underset{a e r . m e t a b .}{\overset{f o t o s y n t é z a}{⇋}} C_{6} H_{12} O_{6} + 6 O_{2}$

Fotosyntetický aparát

Lokalizace fotosyntézy

komplexy fotosyntetických pigmentů jsou součástí membránových tylakoidů
v prokaryotických buňkách se tylakoidy pohybují volně v cytoplasmě
v eukaryotických buňkách se nachází ve spicifických organelách
- chromatofory a chromoplasty

Fotosyntetické pigmenty

jejich podstatnou složkou je chlorofyl
chlorofyl je schopen přenést elektrony za využití sluneční energie z vyššího redukčního potenciálu na nižší
základním chlorofylem je chlorofyl a
- ostatní chlorofyly a kartoneidy jsou doplňkové

Složky přenosu elektronů

patří sem všechny oxidačně-redukční systémy, které se účastní primárních procesů fotosyntézy
Cytochromy
- jsou to hemoproteiny obsahující železo
- oxidační železo se mění z oxidačního stavu $I I$ na $I I I$
Plastochinon
Molekula plastochinonu
Plastocyanin
- je to bílkovina obsahující měď
- oxidační číslo mědi se mění z oxidačního stavu $I$ na $I I$
NADP $^{+}$
- je to konečný akceptor elektronů v první světelní reakci
FAD
Feredoxin
- v elektronových procesech redukuje $N A D P^{+}$ na $N A D P H + H^{+}$

Primární fáze fotosyntézy (světelná)

probíhá v tylakoidech
dochází k absorbci světelné energie a přeměně na chemickou energii
vznikají redukované formy kenzymů, ATP a kyslík
uskutečňuje se fotolýza vody a cyklický i necyklický transport elektronů
primární fáze se dělí na dvě reakce

Mechanismus primární fáze fotosyntézy

fotony dopadají na chlorofyl
- dojde k excitaci a uvolní se elektrony
uvolněné elektrony potom se přenáší na koenzymy a ztrácí přitom svou energii
- toho se využívá při fosforylaci, syntéze ATP
úbytek elektronů v systému je doprovázen oxidací kyslíku v molekule vody, který se uvolní

Fotosystémy

jsou to transmembránové pigment-proteinové komplexy
primární fáze se odehrává ve dvou na sebe navazujících fotosystémech
mají světelné antény složené z chlorofylů a doplňkových barviv
- zachycují fotony
foton je poslán do fotosyntetického reakčního centra, kde se nachází aktivní molekula chlorofylu a, která se označuje $P$
- zde se excitací uvolní elektron
  - při excitaci se elektron pohybuje ve směru klesajícího redukčního potenciálu a nabírá energii
fotosystém I ( $P_{700}$ )
- učinnou molekulou je chlorofyl a $_{I}$
- absorbuje světlo o vlnové délce 700 nm
- elektron přechází z redoxního potenciálu +0.4 V do -0.4 V
fotosystém II ( $P_{680}$ )
- účinnou molekulou je chlorofyl a $_{I I}$
- absorbuje světlo o vlnové délce 680 nm
- elektron přechází z redoxního potenciálu +0.8 V do 0.0 V
fotosystémy jsou spojeny soustavou přenašečů
- přenašeče odebírají elektronům energii a využívají ji na fosforylaci ADP na ATP
- elektrony se pohybují ve směru rostoucího redoxního potenciálu

První světelná reakce

dojde k excitci elektronů molekuly chlorofylu a $_{I}$ absorbcí fotonů ve fotosystému I
elektrony jsou poté transportovány ferredoxinem ke konečnému akcepotru $N A D P^{+}$
- tím se dodají elektrony potřebné k redukci tohoto koenzymu
- elektrony se mohou z ferredoxinu přes plastochinon dostat zpět na svou mateřskou molekulu
  - v tomto případě se energie elektronů spotřebuje na fosforylaci ADP na ATP
    - tomuto procesu se říká cyklická fosforylace

Druhá světelná reakce

dojde k excitaci elektronů molekuly chlorofylu a $_{I I}$ absorbcí fotonů ve fotosystému II
elektrony jsou poté pomocí plastochinonu, dalších cytochromů (bf komplex) a plastocyaninu přepraveny do fotosystému I
- molekula chlorofylu a $_{I}$ se vrací zpět do původníhu stavu
- uvolněná energie elektronu se využívá k fosforylaci ADP na ATP
  - tomuto procesu se říká necyklická fosforylace
k obnovení molekuly chlorofylu a $_{I}$ dojde prostřednictvím elektronů získaných z fotolýzy vody
- jejím výsledkem jsou:
  - dva vodíkové kationty, které se přenáší ke konečnému produktu $N A D P^{+}$
    - spolu s elektrony z první světelné reakce je tak dokončena redukce $N A D P^{+}$ na $N A D P H + H^{+}$
  - polovina molekuly dikyslíku
    - uvolní se ze systému pryč
  - dva elektrony, které obnoví molekulu chlorofylu a $_{I I}$
- $H_{2} O \overset{f o t o l ý z a}{⟶} 2 H^{+} + 2 e^{-} + \frac{1}{2} O_{2}$

Shrnutí

$H_{2} O + N A D P^{+} + P + A D P \overset{s v ě t l o}{⟶} \frac{1}{2} O_{2} + N A D P H + H^{+} + A T P$

Schéma průběhu primární fáze fotosyntézy

Sekundární fáze fotosyntézy (temnostní)

probíha ve stromatu chloroplastu
dochází k fixaci $C O_{2}$ na organický akceptor a redukci na sacharid, hexózu
jsou k tomu potřeba redukované molekuly $N A D P H$ a energie ve formě ATP
v zelených rostlinách dochází k produkci základních sacharidů, ale i polysacharidů

Calvinův cyklus (pentosý cyklus)

je to soubor reakcí, které vedou k fixaci $C O_{2}$ a následnému vzniku hexosy
vede jak ke vzniku hexosy tak k obnovení původního organického akceptoru riboluse-1,5-bisfosfátu
zkratky
- $C_{1}$ - $C O_{2}$
- $C_{3} K$ - 3-fosfoglycerová kyselina
- $C_{3} A$ - glyceraldehyd-3-fosfát
- $C_{4} ?$ - neznámý čtyřuhlíkatý produkt
- $C_{5}$ - ribolusa-1,5-bisfosfát
- $C_{5} X$ - pentosa
- $C_{6} ?$ - neznámý šestiuhlíkatý produkt
- $C_{6}$ - hexosa
- $C_{7} ?$ - neznámý sedmiuhlíkatý produkt

Vznik hexosy

6 $C_{1}$ se váže na 6 $C_{5}$ a vzniká 6 $C_{6} ?$
6 $C_{6} ?$ se rozpadá na 12 $C_{3} K$
12 $C_{3} K$ se po dodání energie 12 molekulami ATP a oxidaci 12 molekulami $N A D P H + H^{+}$ přeměňuje na 12 $C_{3} A$ a uvolní se voda
spojením dvou molekul $C_{3} A$ dojde ke vzniku 6 $C_{6}$ , znichž jedna je čistým ziskem

Obnova specifického akceptoru

probíhá ve třech stupních:
- $C_{3} A + C_{6} ⟶ C_{4} ? + C_{5} X$
- $C_{3} A + C_{4} ? ⟶ C_{7} ?$
- $C_{3} A + C_{7} ? ⟶ 2 C_{5} X$
vzniklé pentosy jsou poté enzymaticky přeměněny na původní akceptor

$C_{4}$ -rostliny, $C_{3}$ -rostliny a $C A M$ -rostliny

podle mechanismu zachycení $C O_{2}$ dělíme rostliny na $C_{3}$ -rostliny a $C_{4}$ -rostliny
$C_{3}$ -rostliny používají jako akceptor $C O_{2}$ ribolusu-1,5-bisfosfát
$C_{4}$ -rostliny používají jako akceptor $C O_{2}$ dvě molekuly fosfoenolpyruvátu
- reakce probíhá za velmi nízkých koncentrací
- může být využit i $C O_{2}$ vzniklý respirací
$C A M$ -rostliny využívají stejného mechanismu jako $C_{4}$ -rostliny
- $C O_{2}$ fixují v noci za nizkých teplot a přetvářejí ho na malát, který uskladňují ve vakuolách
- malát se potom ve dne upravuje standardně
- celý cyklus neprobíhá ve dne, protože tehdy je na tyto rostlin příliš vysoká teplota

Vnější faktory fotosyntézy

Množství $C O_{2}$

je důležité pro produktivitu fotosyntézy
ve vzduchu je koncentrace $C O_{2}$ relativně nízká a produktivitu proto zvyšujeme budováním skleníků

Voda

voda je v primárních procesech donorem protonů, elektronů a kyslíku
krom toho vystupuje jako reaktant v dalších metabolických procesech a jako transportní médium

Světlo

je nositelem energie
záleží na jeho intenzitě i spektrálním složení
- ideální je rozmezí 400 - 700 nm

Teplota

v mírném pásmu je teplotní optimum v rozmezí 20 - 30°C
významná je adaptace organismů na teplotu
- některé jsou schopni fotosyntetizovat při teplotách okolo 0°C
- některé snesou i teplotu nad 70°C

Fotorespirace

rostliny jsou po ozáření schopné i opačného děje
- příjmají kyslík a oxidují sacharidy zpět na vodu a oxid uhličitý
při nízké koncentraci $C O_{2}$ a vysoké koncentraci $O_{2}$ může fotorespirace zvítězit nad fotosyntézou
$O_{2}$ soutěží s $C O_{2}$ jako substrát enzymu 1,5-bisfosfokarboxylasa/oxygenasa známého pod zkratkou Rubisco
její metabolická funkce je neznámá
- předpokládá se, že chrání fotosyntetický aparát před oxidačními reakcemi
  - v nepřítomnosti $C O_{2}$ a $O_{2}$ po ozaření totiž u chlorplastů dochází ke ztrátě fotosyntetické aktivity