• je to proces, který využívá světelnou energii k tvorbě organických látek z anorganických látek
  • závisí na ní existence života na Zemi
  • je základem fotoautotrofie organismů
  • světelná energie je využívána k syntéze organických látek z $CO_2$ a $H_2O$
  • fotosyntéza je opak aerobního metabolismu

$$6\ CO_2+6\ H_2O+E\underset{aer. metab.}{\overset{fotosyntéza}{\leftrightharpoons}}C_6H_{12}O_6+6\ O_2$$

Fotosyntetický aparát

Lokalizace fotosyntézy

Fotosyntetické pigmenty

  • jejich podstatnou složkou je chlorofyl
  • chlorofyl je schopen přenést elektrony za využití sluneční energie z vyššího redukčního potenciálu na nižší
  • základním chlorofylem je chlorofyl a
    • ostatní chlorofyly a kartoneidy jsou doplňkové

Složky přenosu elektronů

  • patří sem všechny oxidačně-redukční systémy, které se účastní primárních procesů fotosyntézy
  • Cytochromy
    • jsou to hemoproteiny obsahující železo
    • oxidační železo se mění z oxidačního stavu $II$ na $III$
  • Plastochinon
    Molekula plastochinonu
    Molekula plastochinonu
  • Plastocyanin
    • je to bílkovina obsahující měď
    • oxidační číslo mědi se mění z oxidačního stavu $I$ na $II$
  • NADP$^+$
    • je to konečný akceptor elektronů v první světelní reakci
  • FAD
  • Feredoxin
    • v elektronových procesech redukuje $NADP^+$ na $NADPH+H^+$

Primární fáze fotosyntézy (světelná)

  • probíhá v tylakoidech
  • dochází k absorbci světelné energie a přeměně na chemickou energii
  • vznikají redukované formy kenzymů, ATP a kyslík
  • uskutečňuje se fotolýza vody a cyklický i necyklický transport elektronů
  • primární fáze se dělí na dvě reakce

Mechanismus primární fáze fotosyntézy

  • fotony dopadají na chlorofyl
    • dojde k excitaci a uvolní se elektrony
  • uvolněné elektrony potom se přenáší na koenzymy a ztrácí přitom svou energii
    • toho se využívá při fosforylaci, syntéze ATP
  • úbytek elektronů v systému je doprovázen oxidací kyslíku v molekule vody, který se uvolní

Fotosystémy

  • jsou to transmembránové pigment-proteinové komplexy
  • primární fáze se odehrává ve dvou na sebe navazujících fotosystémech
  • mají světelné antény složené z chlorofylů a doplňkových barviv
    • zachycují fotony
  • foton je poslán do fotosyntetického reakčního centra, kde se nachází aktivní molekula chlorofylu a, která se označuje $P$
    • zde se excitací uvolní elektron
      • při excitaci se elektron pohybuje ve směru klesajícího redukčního potenciálu a nabírá energii
  • fotosystém I ($P_{700}$)
    • učinnou molekulou je chlorofyl a$_I$
    • absorbuje světlo o vlnové délce 700 nm
    • elektron přechází z redoxního potenciálu +0.4 V do -0.4 V
  • fotosystém II ($P_{680}$)
    • účinnou molekulou je chlorofyl a$_{II}$
    • absorbuje světlo o vlnové délce 680 nm
    • elektron přechází z redoxního potenciálu +0.8 V do 0.0 V
  • fotosystémy jsou spojeny soustavou přenašečů
    • přenašeče odebírají elektronům energii a využívají ji na fosforylaci ADP na ATP
    • elektrony se pohybují ve směru rostoucího redoxního potenciálu

První světelná reakce

  • dojde k excitci elektronů molekuly chlorofylu a$_I$ absorbcí fotonů ve fotosystému I
  • elektrony jsou poté transportovány ferredoxinem ke konečnému akcepotru $NADP^+$
    • tím se dodají elektrony potřebné k redukci tohoto koenzymu
    • elektrony se mohou z ferredoxinu přes plastochinon dostat zpět na svou mateřskou molekulu
      • v tomto případě se energie elektronů spotřebuje na fosforylaci ADP na ATP
        • tomuto procesu se říká cyklická fosforylace

Druhá světelná reakce

  • dojde k excitaci elektronů molekuly chlorofylu a$_{II}$ absorbcí fotonů ve fotosystému II
  • elektrony jsou poté pomocí plastochinonu, dalších cytochromů (bf komplex) a plastocyaninu přepraveny do fotosystému I
    • molekula chlorofylu a$_I$ se vrací zpět do původníhu stavu
    • uvolněná energie elektronu se využívá k fosforylaci ADP na ATP
      • tomuto procesu se říká necyklická fosforylace
  • k obnovení molekuly chlorofylu a$_I$ dojde prostřednictvím elektronů získaných z fotolýzy vody
    • jejím výsledkem jsou:
      • dva vodíkové kationty, které se přenáší ke konečnému produktu $NADP^+$
        • spolu s elektrony z první světelné reakce je tak dokončena redukce $NADP^+$ na $NADPH+H^+$
      • polovina molekuly dikyslíku
        • uvolní se ze systému pryč
      • dva elektrony, které obnoví molekulu chlorofylu a$_{II}$
    • $H_2O\overset{fotolýza}{\longrightarrow}2\ H^++2\ e^-+\frac{1}{2}O_2$

Shrnutí

$$ H_2O+NADP^++P+ADP\overset{světlo}{\longrightarrow}\frac{1}{2}O_2+NADPH+H^++ATP$$

Schéma průběhu primární fáze fotosyntézy
Schéma průběhu primární fáze fotosyntézy

Sekundární fáze fotosyntézy (temnostní)

  • probíha ve stromatu chloroplastu
  • dochází k fixaci $CO_2$ na organický akceptor a redukci na sacharid, hexózu
  • jsou k tomu potřeba redukované molekuly $NADPH$ a energie ve formě ATP
  • v zelených rostlinách dochází k produkci základních sacharidů, ale i polysacharidů

Calvinův cyklus (pentosý cyklus)

  • je to soubor reakcí, které vedou k fixaci $CO_2$ a následnému vzniku hexosy
  • vede jak ke vzniku hexosy tak k obnovení původního organického akceptoru riboluse-1,5-bisfosfátu
  • zkratky
    • $C_1$ - $CO_2$
    • $C_3K$ - 3-fosfoglycerová kyselina
    • $C_3A$ - glyceraldehyd-3-fosfát
    • $C_4?$ - neznámý čtyřuhlíkatý produkt
    • $C_5$ - ribolusa-1,5-bisfosfát
    • $C_5X$ - pentosa
    • $C_6?$ - neznámý šestiuhlíkatý produkt
    • $C_6$ - hexosa
    • $C_7?$ - neznámý sedmiuhlíkatý produkt

Vznik hexosy

  • 6 $C_1$ se váže na 6 $C_5$ a vzniká 6 $C_6?$
  • 6 $C_6?$ se rozpadá na 12 $C_3K$
  • 12 $C_3K$ se po dodání energie 12 molekulami ATP a oxidaci 12 molekulami $NADPH+H^+$ přeměňuje na 12 $C_3A$ a uvolní se voda
  • spojením dvou molekul $C_3A$ dojde ke vzniku 6 $C_6$, znichž jedna je čistým ziskem

Obnova specifického akceptoru

  • probíhá ve třech stupních:
    • $C_3A+C_6\longrightarrow{C_4?+C_5X}$
    • $C_3A+C_4?\longrightarrow{C_7?}$
    • $C_3A+C_7?\longrightarrow{2\ C_5X}$
  • vzniklé pentosy jsou poté enzymaticky přeměněny na původní akceptor

$C_4$-rostliny, $C_3$-rostliny a $CAM$-rostliny

  • podle mechanismu zachycení $CO_2$ dělíme rostliny na $C_3$-rostliny a $C_4$-rostliny
  • $C_3$-rostliny používají jako akceptor $CO_2$ ribolusu-1,5-bisfosfát
  • $C_4$-rostliny používají jako akceptor $CO_2$ dvě molekuly fosfoenolpyruvátu
    • reakce probíhá za velmi nízkých koncentrací
    • může být využit i $CO_2$ vzniklý respirací
  • $CAM$-rostliny využívají stejného mechanismu jako $C_4$-rostliny
    • $CO_2$ fixují v noci za nizkých teplot a přetvářejí ho na malát, který uskladňují ve vakuolách
    • malát se potom ve dne upravuje standardně
    • celý cyklus neprobíhá ve dne, protože tehdy je na tyto rostlin příliš vysoká teplota

Vnější faktory fotosyntézy

Množství $CO_2$

  • je důležité pro produktivitu fotosyntézy
  • ve vzduchu je koncentrace $CO_2$ relativně nízká a produktivitu proto zvyšujeme budováním skleníků

Voda

  • voda je v primárních procesech donorem protonů, elektronů a kyslíku
  • krom toho vystupuje jako reaktant v dalších metabolických procesech a jako transportní médium

Světlo

  • je nositelem energie
  • záleží na jeho intenzitě i spektrálním složení
    • ideální je rozmezí 400 - 700 nm

Teplota

  • v mírném pásmu je teplotní optimum v rozmezí 20 - 30°C
  • významná je adaptace organismů na teplotu
    • některé jsou schopni fotosyntetizovat při teplotách okolo 0°C
    • některé snesou i teplotu nad 70°C

Fotorespirace

  • rostliny jsou po ozáření schopné i opačného děje
    • příjmají kyslík a oxidují sacharidy zpět na vodu a oxid uhličitý
  • při nízké koncentraci $CO_2$ a vysoké koncentraci $O_2$ může fotorespirace zvítězit nad fotosyntézou
  • $O_2$ soutěží s $CO_2$ jako substrát enzymu 1,5-bisfosfokarboxylasa/oxygenasa známého pod zkratkou Rubisco
  • její metabolická funkce je neznámá
    • předpokládá se, že chrání fotosyntetický aparát před oxidačními reakcemi
      • v nepřítomnosti $CO_2$ a $O_2$ po ozaření totiž u chlorplastů dochází ke ztrátě fotosyntetické aktivity